Régi adósságomat szeretném azzal törleszteni, hogy a hangképző apparátusról szóló blogbejegyzést kiegészítettem az Eugene Simon által létrehozott kategóriákkal.
A közelmúltban közétett
Bertani munka összegzésében szó volt egy új típusú stridulációs szervről, mely felvetett egy problémát. Vajon, hogyan lehetne magyarítani, illetve érdemes e?
A bejegyzés ötletét az adta, hogy a
fordításban található „stridulálációs szerv” kifejezést, siler a megjelenést követően egyből lecserélte a
„ciripelő szerv” elnevezésre. Míg az előbbi (gondolom én), az ő „fülét bánccsa”, addig ez utóbbi az én „oromat tisztíccsa”, legalábbis a madárpókok vonatkozásában.
Kiindulásképpen érdemes megvizsgálni a striduláció szó pontos jelentését.
A
striduláció olyan hang képződés, mely bizonyos testképletek egymáshoz dörzsölése által jön létre. Az összedörzsölésre alkalmas testrészek és ezek által generált hangok állatcsoportonként különböznek.
Loksa Imre pókanatómiát is részletező munkáját átfutva nem találtam a stridulációs szerv, vagy magát a szervet alkotó képletek magyar elnevezéseit. Viszont jobban utána járva a témának felfigyeltem arra, hogy Loksa István lektorálta az 1979-ben kiadott Ulrich Sedlag, Csodálatos Rovarvilág c. könyvének 1982-es magyar fordítását, melyben az Akusztikai érintkezés c. fejezet taglalja stridulációs apparátust. Sajnos okosabb nem lettem, mivel a szervet mindig a képződött hang jellege alapján nevezik a könyvben. Így pl. a stridulációs szerv képes ciripelni, kerepelni, sikítozni, zümmögni, hegedülni…stb. Természetesen a tücsök ciripelése a legközismertebb striduláció, ezért talán a ciripelőszerv a leggyakrabban alkalmazott kifejezés.
Én madárpókot még ciripelni (vagy ahhoz hasonló hangot képezni) nem hallottam, akkor sem, ha Lissek ezt írja a Madárpókok a Terráriumban c. könyv 80. oldalán (persze látom én, hogy a pongyola fordításból származik a félreérthető kinyilatkoztatás a könyvben, de pont ezért nem ártott volna a szerző részéről utána nézni a kérdéses témakörnek).
Viszont tudnak hangosan sziszegni, vagy enyhe túlzással élve „sisteregni”, mint a fel nem robbant gránát, de hasonlíthatnám Pl. a Cithariscius crawshayi szaggatott hangképzését az udvaron éppen munkában levő rőzsesöprűhöz, vagy a Brachypelma boehmei akusztikai figyelmeztetését a levest fűszerező sószóró hangjához. A
„T-rattler” csörgését már meg sem említem…
A fentieket figyelembe véve, lehetne pl. „sziszegőszervnek” hívni, de véleményem szerint madárpókok vonatkozásában a
„hangkeltő apparátus” a legszakszerűbb magyar kifejezés a stridulációs szervre.
A Theraphosidae család esetében alapvetően a hangkeltő apparátus két típusát (Bertani munkájával együtt most már három) ismerjük.
Az óvilági madárpókokon a hangkeltő apparátus a csáprágó alapízének külső oldalán és vele szemben a tapogatóláb csípőjének belső oldalán (maxilla vagy korrigált nevén gnathocoxa) található.
Hangkeltő apparátus elhelyezkedése (Lampropelma sp.)
Felépítése :
Pocock rajza a Hangkeltő apparátus felépítéséről (Ornithoctonus andersoni)
I. csípő
a. varrat
b. líra
c. sörték
II. Csáprágó
d. hangkeltő sörték/tüskék
A hangkeltő apparátust alkotó kitinképletek alaktanilag génuszonként vagy akár fajonként is változhatnak. Megléte vagy hiánya pedig alcsalád szintű elkülönítést is lehetővé tesz, ezért a hangképző apparátus elsődleges és nagyon fontos határozóbélyeg. Több helyütt a hangszerek analógiájára a tapogatóláb felöli részt húroknak (lyra), míg a csáprágó felőlit vonóknak, ütőknek, pengetőknek..stb. (strikers) nevezik.
A hangkeltő apparátust alkotó képletek különfélék lehetnek: tüskék - fogak, lapátosszőrök, horgasszőrök, tollasszőrök, bunkósszőrök de alkothatja vagy kiegészítheti ecsetszőrzet (scopula) is.
Hangkeltő tüskék a csáprágó alapízének külső oldalán (Poecilotheris regalis)
Közeli kép
Bunkósszőrökből és kitinfogakból álló líra a tapogatóláb csípőjének belső oldalán (Poecilotheria regalis)
Közeli kép
Óvilági alcsaládok, melyek rendelkeznek hangkeltő apparátussal:
Ornithoctoninae: Haplopelma, Ornithoctonus, Lampropelma, Cyriopagopus, Phormingochilus, Citharognathus minden faja.
Harpactirinae: Ceratogyrus, Harpactira, Eucratoscelus, Pterinochilus legtöbb faja.
Thrigmopoeinae: Haploclastus, Thrigmopoeus minden faja.
Selenogyrinae: Euphrictus, Selenogyrus minden faja.
Selenocosmiinae: Selenocosmia, Chilobrachys, Orphnaecus, Lyrognathus, Coremiocnemis, Selenotypus, Selenotholus legtöbb faja.
Poecilotheriinae: Poecilotheria minden faja.
Újvilági alcsalád:
Aviculariinae: Psalmopoeus fajok.
Mióta Pocock 1895-ben lábjegyzetként leírta, tudjuk, hogy létezik egy
másodlagos hangkeltő apparátus is, mely a tapogatóláb és az I. járóláb (ritkábban az I és a II. járóláb) között található. Az apparátus elhelyezkedése, nagysága és felépítése génuszonként változhat. Legtöbb esetben nem annyira jól elhatárolható részekből álló képlet, mint az elsődleges hangkeltő apparátus. Gyakran csak néhány tollasszőr alkotja.
Ez a típus leginkább az újvilági madárpóknemeket jellemzi, de a szabályt erősítő kivételként pl. az afrikai Eumenophorinae ( Cithariscius, Monocentropus, Myostola, Eumenophorus, Phoneyusa, Hysterocrates, Loxomphalia, Encyocrates, Loxoptygus) alcsaládot alkotó madárpókfajok is másodlagos hangképző apparátussal rendelkeznek..
Másodlagos hangkeltő apparátus elhelyezkedése a tapogatóláb külső és az I. járóláb belső oldalának csípőjén, tomporán és combján (Theraphosa apophysis)
Másodlagos hangkeltő apparátust alkotó tollasszőrmező a tapogatóláb combízének külső oldalán (Theraphosa blondi)
Remélem e bejegyzés által kézzel foghatóbbá válik a Bertani által közétett, harmadlagos hangkeltő apparátusnak aposztrofálható anatómiai képlet jelentősége, illetve talán némi segítséget nyújt a rendszertani leírások könnyebb értelmezéséhez és a madárpók határozás mikéntjének megértéséhez.
Felhasznált irodalom:
Loksa Imre. Pókok I.- Araneae I. Akadémiai Kiadó – Budapest, 1969
Pocock, R.I. 1892. Supplementary notes on the Arachnida and Myriopoda of the Mergui Archipelago: with descriptions of some new species from Siam and Malaysia. Jour. Linn. Soc. London 24: 316-326. [p. 317, pl. 22, f. 1-3].
Raven, R.J. (1985). The spider infraorder Mygalomorphae: Cladistics and systematics. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 182:1-180.
Sedlag Ulrich: A csodálatos rovarvilág
Natura 1979.
Smith, A.M. 1990. Baboon Spiders: Tarantulas of Africa and Middle East.
Fitzgerald Publishing, London.
Smith, A.M. 1986. The Tarantula: Classification and Identification guide.
Fitzgerald Publishing, London.
Hangkeltő apparátus a tapogatóláb csípőjének belső oldalán (Poecilotheria metallica)
Mivel a madárpókokon található hangkeltő apparátus ismertetésekor nem állt szándékomban túlbonyolítani a leírtakat, egyelőre nem tértem ki más szerzők által létrehozott, részletezőbb leírásokra. Most megteszem, mert a lehető legteljesebb képet szeretném adni a témakörről. Ezért második részként ismertetném
Eugene Simon kategóriáit is, hiszen e témában az ő neve is megkerülhetetlen.
Simon 1903-ban vetette papírra az általa felállított ketegorizálási rendszert, amelyben a hangképző apparátus 4 típusa szerepel.
I: az első típust a Mygale stridulans (Chilobrachys stridulans) nevű madárpókról írta le. A képletek a csáprágó és a tapogatóláb csípőjén helyezkednek el, melyeket az állat egymáshoz dörzsöl. A csípő belső oldalán a varrat alatt egy enyhe törés található, melyben hengeres kitintüskék ülnek. A tüskék hosszától és hegyességétől függően változó hangfrekvenciákat képes a pók létrehozni. Ez a típus található a Selenocosmia, a Chilobrachys, az Orphnaecus, a Psalmopoeus és a Poecilotheria génuszban található madárpókfajoknál.
I. típusba tartozó hangkeltő apparátus a csáprágó alapízének külső illetve a tapogatóláb csípőjének belső oldalán
II: A második típusban a képletek éppen fordítottjai az előzőnek. Itt a csáprágó alapízének a felszínén találhatóak meg a hangkeltő tüskék és a tapogatóláb csípője működik dörzsfelületként. Ilyen képletei vannak az Ornithoctoninae és a Thrigmopoeinae alcsaládoknak. A csáprágón található hangképző apparátus csoportba rendeződött 4-6 hosszú, tollas sörtéből és széles, szintén tollas, de rövid ecsetszőrzetből álló mezőből tevődik össze. Hasonló tollas ecsetszőrzet található a Harpactirinae alcsaládnál is. A Thrigmopoeinae alcsaládhoz tartozó madárpókfajoknál a csáprágó alapízének külső felszíne jobbára kopasz, a hangeltő sörték a vájulatot határoló ajakrojt mentén figyelhetőek meg.
II. típusba tartozó hangkeltő apparátus a csáprágó alapízének külső illetve a tapogatóláb csípőjének belső oldalán
III. A harmadik típusú hangképző apparátus a tapogatóláb csípőjének külső felületén található, mely érintkezik az első járóláb csípőjének felületével. Ehhez a csoporthoz tartozik az Eumenophorinae alcsalád és néhány génusz a Theraphosinae alcsaládból (Lasiodora és a Grammostola).
IV. A negyedik típushoz tartozó hangképző képletek szintén a tapogatóláb és az első lábak között találhatóak, viszont az érintkező felületek a tomporon találhatóak (pl. Acanthoscurria, Theraphosa…stb.).
Simon megjegyzi, hogy a hármas és négyes típus egyszerre lehet jelen néhány génusz esetében.
----------------------
Látható, hogy Simon leírása hasonlít Pocock két ketegóriájához, csak ő ezeket még további kettőre választotta szét a hangkeltő szőrök elhelyezkedése szerint. A Simon által leírtakat a teljesség kedvéért érdemes kiegészíteni az azóta eltelt idő alatt megszerzett újabb ismeretekkel.
- Az egyes alcsaládoknál/génuszoknál a csáprágók alapízei között, a belső oldalak felületén is találhatóak hangeltő képletek. Ilyen a Harpactira génusz ( tollas ecsetszőrzet), a Selenogyrinae alcsalád (bunkós szőrök vagy kitintüskék) és a Selenocomiinae alcsalád (együtt az I. típussal) pl. a Coremiocnemis génusznál (
Raven 1985).
Hangkeltő apparátus a csáprágók alapízeinek belső oldalán
- Hangkeltő apparátus található a Theraphosa génusz I. és II. járólába között (
Bertani 2001).
- Az Eumenophorinae alcsaládot alkotó madárpókokon szintén megfigyelhető a hangkeltő apparátus az I. és II. járóláb csípőinek egymással érintkező felületein (
Raven 1985).
Most akkor ezt a két bejegyzést összegyúrva nagyjából meg is volnánk. Akinek kérdése van, tegye fel a kezét.
Irodalom:
Simon, E. 1903: Histoire Naturelle des Araignées. Deuxième édition, Tome 2, fascicule 4. Paris:
669-1080.
Raven, R. 1985: The spider infraorder Mygalomorphae (Araneae) : Cladistics and systematics.
Bulletin of the American Museum of Natural History, 182 (1): 1-180
VOL, F. 2002: Stridulation in tarantulas. J. Br. Tarantula Soc. 18. (1):. 21–27.
Bertani, R. 2001: Revision, cladistic analysis and zoogeography of Vitalius, Nhandu, and
Proshapalopus; with notes on other theraphosine genera (Araneae, Theraphosidae).
Arquivos de Zoologia 36 (3): 265-356.