Ebben a bejegyzésben Rainer Foelix és Bruno Erb tavaly a Journal of Arachnology folyóiratban megjelent rövid közleményénék fordítása olvasható.
Foelix, R. & B. Erb. 2010. Mesothelae have venom glands. Journal of Arachnology 38(3): 596-598.
Összefoglalás. Habár sok évvel ezelőtt beszámoltak méregmirigyekről a Mesothelae esetében (Bristowe & Millot, 1933), egy modern monográfia (Haupt, 2003) cáfolta meglétüket. Kilenc Liphistius fajon végzett morfológiai vizsgálatunk során sikerült az összes fajnál méregmirigyek kivezető nyílásait kimutatni a méregkarmok végénél, továbbá egy kis méretű méregmirigyet is megfigyeltünk a csáprágó alapízének elülső részénél. Kitérünk a méregmirigyek lehetséges elvesztésére ivarérett hímek esetén. A méregmirigyek megléte a Mesothelae alrendnél arra utal, hogy ez egy pleziomorf jelleg a pókok rendjénél.
Méreg használata a legtöbb pókra jellemző. Csak az Uloboridae család képviselőinél hiányzik a méregmirigy (Millot, 1931), nagy valószínűséggel másodlagosan vesztették el azt. A közelmúltban Haupt (2003) azt állította, hogy az ősi Mesothelae alrend (Liphistiidae család) szintén nem rendelkezik méregmiriggyel. Ez ellentmondásban áll egy korábbi tanulmánnyal (Bristowe & Millot, 1933), amiben egy kis méregmirigyet írtak le a Liphistius desultor fajnál. Jelen tanulmány célja Liphistius fajok vizsgálata volt annak érdekében, hogy kiderítsük, van-e méregmirigyük. Első lépésben megvizsgáltuk a csáprágók méregkarmait scanning elektronmikroszkóppal méregmirigy nyílását keresve. Második lépésben felboncoltuk a méregkarmokat, majd mikroszkóp alatt vizsgáltuk őket.
A rendelkezésre álló példányok zömét Dr. Peter Schwendinger, a genfi Muséum d'histoire naturelle munkatársa bocsátotta rendelkezésünkre. A következő kilenc faj alkoholban tartósított példányát vagy levedlett kültakaróját tudtuk tanulmányozni: L. bicoloripes Ono, 1988, L. bristowei Platnick & Sedwick, 1984, L. dangrek Schwendinger, 1996, L. desultor Schiødte, 1849, L. endau Sedgwick & Platnick, 1987, L. malayanus Abraham, 1923, L. niphanae Ono, 1988, L. sumatranus Thorell, 1890, és L. yamasakii Ono, 1988. Az izolált csáprágókat alkoholban és acetonban szárítás után 10 percre HMDS-be (Hexamethyldisilazane; Nation, 1983) helyeztük át a zsugorodás elkerülése miatt, végül szűrőpapíron levegőn végeztünk szárítást.
Az alkoholba helyezett csáprágókon órás csipesszel és mikro-szikével végeztünk vizsgálatot. Az elválasztott méregmirigyeket többféle megvilágítás alá helyeztük egy Leitz fénymikroszkóp segítségével, a legjobbnak a polarizált fény bizonyult.
Mivel az orthognath pókok méregmirigyei viszonylag kis méretűek és így nehezen felfedezhetőek, könnyebbnek tűnt kezdésként a méregmirigyek pórusnyílásait keresni a méregkarmok végeinél. A legtöbb labidognath póknál ezek a nyílások elég nagyok és a méregkarmok hátsó oldalán, a csúcshoz közel találhatóak. Az orthognath pókoknál (madárpókok) ellenben a méregkarom konvex oldalán találhatjuk meg őket, és csak ventrális nézetből észrevehetőek. Azt találtuk, hogy ez igaz a félpókokra (Mesothelae) is (Foelix & Erb, 2010). Két másik tényező miatt nehéz a nyílást megtalálni: (1) viszonylag távol, 300–400 µm-re fekszik a méregkarom csúcsától (1. ábra), valamint (2) nagyon kis méretű, 5–10 µm-es átmérővel rendelkezik (2. ábra). Azonban ha az egyik csáprágón megtaláltuk a pórusnyílást, mindig megtaláltuk a másikon is, ugyanazon a helyen, ugyanakkora méretben. Ez a jelen tanulmányban vizsgált összes fajra igaz (3–6. ábra), csak néhány esetben nem sikerült észlelnünk a nyílásokat. Nehéz megmondani, hogy ez valóban bizonyíték-e a hiányukra, de egy lehetséges magyarázatot kínálunk a Diszkusszióban.
A Liphistius példányokban maguknak a méregmirigyeknek a megtalálása is kihívást jelent. A csáprágó egész alapíze izmokkal van tele és friss anyag estén nem tudtunk méregmirigyet kimutatni annak ellenére, hogy tudtuk, hol keressük. Alkoholban konzervált példányoknál azonban sikerrel jártunk, ezesetben a az izmok tömör rostokba rendeződtek és könnyűszerrel eltávolíthatóak egy órás csipesz használatával. Mikor már majdnem az összes izmot eltávolítottuk, akkor válik csak láthatóvá a méregmirigy, rögtön a méregkarom mögött (7. ábra). Hossza 1.5 mm, szélessége 0.5 mm és egy spirálszerű izomréteg veszi körül (8. ábra). Polarizált fény alatt egy jól kivehető „heringcsont mintázat” figyelhető meg, ezt egy hosszanti vonalból („gerinc”) ferdén kilépő párhuzamos izomrostok hozzák létre. Valójában a rostok nem spirálisan veszik körbe a mirigyet, hanem több derékszögű izomsejt sorba rendeződve egyfajta övet alkot. Nagyobb nagyítást használva ezeken az izomrostok egy jellegzetes harántcsíkozás figyelhető meg (9. ábra), ami azt jelzi, hogy képesek az összehúzódásra. A mirigy maga ez alatt az izomréteg alatt fekszik, de a „whole mount” preparátumainkból nem igazán tudtuk behatóan megvizsgálni. Egy L. bicoloripes példányban megtaláltuk a méregmirigyet, de az egyetlen hím példány esetében, ami rendelkezésünkre állt (L. dangrek), nem jártunk sikerrel, így nem jelenthetjük ki, hogy hiánya minden hím Liphistius példány esetében fennáll.
Vizsgálatainkból kiderült, hogy a Mesothelae alrend (Liphistius fajok) igenis rendelkeznek méregmirigyekkel, mivel felfedeztük azok kivezető nyílásait kilenc vizsgált faj méregkarmain. Magát a mirigyet is sikerült megtalálnunk, legalábbis a nőstény esetében. Ez összhangban van Bristow & Millot (1933) korábbi publikációjával, amelyben Millot egy L. desultor példányban egy kis méregmirigyről adott számot, a helyét és mikroszkópikus szerkezetét megmutató ábrával. Millot következtetése az volt, hogy a Liphistius-ban található méregmirigy megegyezik a madárpókokéval. Ezzel ellentétben a Mesothelae alrendről szóló monográfiájában Haupt (2003) a következőt állította: „a Mesothelae-nél nincs méregmirigy, és nincsenek a mirigy jelenlétét jelző nyílások a méregkarmon sem.” Az utóbbi állítást mi megcáfoljuk, mivel a SEM képeinken határozottan kivehető a pórus mind a kilenc általunk tanulmányozott fajnál (3–6. ábra). Az, hogy Hauptnak (2003) nem sikerült megfigyelnie ilyen nyílásokat fénymikroszkóppal, talán a méregkarmot borító kutikula vastagságával és a nyílások rendkívül kicsi méretével (5–10 µm) magyarázható. Azt már nehezebb megérteni, hogy az ő SEM képein miért nem látszanak a kivezető nyílások annak ellenére, hogy a méregkarmok orientációja jónak tűnik (ventrális oldallal felfelé). Másrészt viszont az általa használt nagyítás elég kicsit volt és lehetséges, hogy a kis nyílások el voltak dugulva. Egy másik lehetséges magyarázat az, hogy talán egy ivarérett hímet vizsgált, aminél hiányozhatott a méremirigy és így a nyílás. Mivel az ivarérett Liphistius hímek nagyon rövid életűek és szinte soha nem táplálkoznak ivarérett korukban (Schwendinger, szem. közl.), elképzelhető, hogy ivarérési vedlésuk során elvesztik méregmirigyeiket. Az ivarérett hímeknél valamilyen szerv elvesztése az ivarérési vedlés során ismert tény más pókoknál [pl. hím fonálszűrős pókok elveszítik fonálszűrőjüket és nyüstjüket, hím keresztespókok elvesztik a hármas csévét, ami normális esetben a ragadós fogófonalat termeli (Foelix, 2011)]. A jövőben érdemes ivarérett hím Liphistius példányokra koncentrálni a méregmirigy meglétének vizsgálatánál.
Egyértelmű, hogy a Mesothelae alrendnél is megtalálható a méregmirigy, legalábbis a nőstényeknél és a fiatal egyedeknél. Általános jelenlétük arra enged következtetni, hogy ez egy ősi (pleziomorf) jelleg az Opisthothelae alrendnél, és nem apomorf, mint ahogy azt Haupt (2003) indítványoztva.
Felhasznált szakirodalom:
1. Bristowe, W. S. & J. Millot. 1933. The liphistiid spiders. Proceedings of the Zoological Society of London 1932: 1015–1057.
2. Foelix, R. F. 2011. Biology of Spiders, 3rd edition. Oxford University Press, New York.
3. Foelix, R. & B. Erb. 2010. Anatomische Besonderheiten der Gliederspinne Liphistius (Araneae: Mesothelae). Arachne 15: 4–13.
4. Haupt, J. 2003. The Mesothelae – a monograph of an exceptional group of spiders (Araneae: Mesothelae). Zoologica 154: 1–102.
5. Millot, J. 1931. Les glandes venimeuses des aranéides. Annales des Sciences Naturelles – Zoologie 14: 113–147.
6. Nation, J. L. 1983. A new method using Hexamethyldisilazane for preparation of soft insect tissues for scanning electron microscopy. Biotechnic and Histochemistry 58: 347–351.
No comments:
Post a Comment