A pókok fő csoportjairól I.

A pókok (Araneae) napjainkban elfogadott magasabb (alrend és osztag) szintű osztályozását először Pocock javasolta 1892-ben.

Az Mesothelae alrendet egyetlen család (Liphistiidae – félpókok) 5 génuszának 89 faja alkotja (Platnick, 2011). Ők a többi pók – Opisthothelae = Mygalomorphae és Araneomorphae osztagok együtt – testvércsoportja. A Liphistiidae, Mygalomorphae és Araneomorphae rokonsági viszonya olyan, mint az unokatestvéred (L), a testvéred (M) és te (A). Az Opisthothelae az utolsó WSC verzió szerint 109 családot, 3816 génuszt és 41966 fajt jelent, de azóta már sok tudományra új pókfajt leírtak (csak madárpókfajt négyet). Persze ezt úgy kell értelmezni, hogy ezek a jelenleg érvényes nominális fajok és génuszok. Új taxonok leírása nélkül, a jelenlegiek átvizsgálásával ez a szám is változna, mivel jó eséllyel új szinonimákat állítanának fel, vagy régieket nem fogadnának el stb.

A XX. században Pocockén kívül több különböző klasszifikációt publikáltak különböző arachnológusok (pl. Petrunkevitch, Bristowe, Millot, Gertsch). Talán Platnick & Gertsch (1976) közölték az első olyan tanulmányt, ami az első kladisztika volt pókokon, vagyis azzal a kritériummal dolgoztak, hogy minden megnevezett taxon monofiletikus kell, hogy legyen. Eredményeik megegyeztek Pocockéval (1892). Egy taxont monofiletikusnak mondunk, ha egy feltételezett közös ős összes leszármazottját magában foglalja. A kladisztikában egy monofiletikus csoportot a csoport tagjaira jellemző közös levezetett jellegek (szünapomorfiák) alapján állítják fel, szemben az ősi (primitív) közös jellegekkel (szünpleziomorfiák). Platnick & Gertsch (1976) négy (4) karaktert javasoltak, amik a Mesothelae alrend feltételezett apomorfiái, és ezáltal a közös őstől való leszármazásukat támasztják alá. Megjegyzés: a többször előforduló összehasonlítás az ostorlábúakkal azért van, mert őket tartják a pókok legközelebbi rokonának, így Platnickék őket használták külcsoportként.

(1) A negyedik lábak csípőjén található betűrődés (invagináció). A többi póknál és az ostorlábúaknál (Amblypygi) ez nincs meg.
(2) A Heptahela kimurai haploid kromoszóma száma 48, míg a Platnickék által vizsgált pókoké 24 vagy kevesebb, az ostorlábú Sarax sarawakensis-nél pedig szintén 24 haploid kromoszómát mutattak ki.
(3) A trichobothriumok (érzékelő képletek) töveinek szerkezete a lábak disztális ízein különbözik a liphistiidáknál a többi pókkal összehasonlítva. A liphistiidáknál a trichobothrium egy kupolaszerű szerkezetből lép ki a testből, két oldalról egy-egy lemezzel határolva. A Platnick & Gertsch (1976: 10, 9. és 11. ábra) által közölt képeknél a 9. ábrán (Liphistius sp.) ez tisztán látszik, azonban a 11. ábrán (Heptathela sp.), a kupola mélyen helyezkedik el és én személy szerint csak az egyik lemezt látom. Ez lehet a scan szöge miatt is, azaz amiatt, hogy nem egy síkban mutatja a lemezeket. Haupt (2003) állítása szerint csak egy lemezt talált az általa vizsgált liphistiid fajoknál, bár ő ugye méregmirigyeket sem talált, Foelix & Erb pedig igen. N. I. Platnick szerint (személyes közlés) a liphistiidák trichobothrium töveinek felépítését nem lehet összetéveszteni más pókokéval („I don't recall seeing any trichobothrial bases in other spiders that could be confused with the liphistiid arrangements”). A többi póknál egy lemez vagy egyszerű kupola figyelhető meg. A szerzők mindkét állapotot levezetettnek tekintik.
(4) Az oldalsó (laterális) fonószemölcsök felépítése különböző a pókok három fő csoportjánál. A Liphistiidae családnál sok szegmensből állnak (multisegmented), akár 12-ből is. A Mygalomorphae poszterior laterális fonószemölcsei három vagy négy szegmensből állnak, míg az Araneomorphae-nél egy vagy két szegmens alkotja őket. Ezen karakternél nem tudták megállapítani a polaritást, azaz, hogy melyik állapot az ősi és melyik a levezetett. A sokszegmensű állapot tehát a Mesothelae, a négy vagy kevesebb szegmensű állapot pedig az Opisthothelae monofiletikusságát támaszthatja alá.

Később Platnick & Goloboff (1985) egy azelőtt ismeretlen jellegről számoltak be, ami kizárólag a Mesothelae-ra jellemző, így szintén az alrend közös őstől való leszármazását igazolja:

(5) Az I-III. lábak lábszárának pro- és retrolaterális oldalán egy-egy sarkantyút találtak, amik az I-III. lábak másodvégízének tövi részénél levő, enyhén emelt, nem megkeményedett területtel lehetnek képesek érintkezni. A karaktert ivaréretlen és ivarérett nőstények, valamint penultimate hímeknél figyelték meg, az ivarérett hímek viszont úgy tűnik, elveszítik ezt.

Raven (1985) egy további apomorfiát javasolt:

(6) A Mesothelae-nél a mellpajzs (sternum) vékony és kiemelkedik a testből, egy meredek szélű fennsíkra emlékeztet. Az Opisthothelae-nél viszont a sternum sokkal szélesebb és laposabb. Ellenben a legtöbb pókszabásúnál, így az ostorlábúaknál is (pókok testvércsoportja) a mellpajzs hiányzik vagy gyengén fejlett. Raven (1985) szerint a pókoknál megfigyelhető mindkét állapot az adott csoport levezetett jellegének tekinthető.

A fent és lentebb tárgyalt Liphistiidae tulajdonságok egy része megfigyelhető ezeken a képeken: kép 1, kép 2. A félpókokra jellemző feltűnő tulajdonság az utótesten a szegmentáltság nyomát jelképező lemezek (tergite),, illetve a fonószemölcsök száma, még inkább azok pozíciója, amiket a többi pókkal ellentétben az utótest hasi oldalának közepe fele, és nem terminális (vég) pozícióban találunk meg. Mivel mindkettő ősi jelleg/állapot, azonosítás szempontjából hasznosak lehetnek, de nem használhatóak a csoport monofiletikusságának megállapítására.

A következőkben tekintsük át az Opisthothelae (Mygalomorphae + Araneomorphae) levezetett karaktereit.

(1) (2) Ld. Mesothelae-nél a 3. és 4. jellegek.
(3) A liphistiidáknak 8 vagy 7 fonószemölcsük van, a többi póknak 6 vagy annál kevesebb. Ismert, hogy a szövőlap és a colulus az aranemorfoknál az egyedfejlődés során a két „hiányzó” elülső középső fonószemölcs egyesüléséből jön létre, ezen fonószemölcsök elvesztését levezetettnek tekintik.
(4) Ahogy kicsivel feljebb szerepel, a liphistiidáknál a fonószemölcsök az utótest hasi oldalának közepén vannak. A többi póknál a kaudális (farok) szegmensek az egyedfejlődés során egyesülnek, és a fonószemölcsök az utótest végéhez (és az ánuszhoz) kerülnek közel, ezért utóbbi állapot az apomorf.
(5) A liphistiidáknál egy kis, kerek sclerit lemez formájában megmarad az utótest első szegmensének hasi lemeze (sternite). Mivel az ostorlábúak is megőrzik ezt egy többé-kevésbé megkeményedett képlet formájában a pedicelen, a többi póknál az első sternite teljes redukcióját levezetettnek tekintik.
(6) A félpókok második pár tracheatüdőjét viselő harmadik szegmense az utótestnek hasi oldalról egy határozott sclerit lemez. Ez a sternite az ostorlábúaknál is világosan jelen van, a szegmentáltság eme külső jelének elvesztése a többi póknál egy újabb apomorfia.
(7) A subesophageális (nyelőcső alatti) ganglionok a Millot által vizsgált ostorlábúaknál és négy Liphistius fajnál 17 neuromert tartalmaznak, míg a többi póknál 12-t, a kisebb számot vélik levezetettnek.
(8) Ld. Mesothelae-nél 6. jelleg.

Egy közeljövőbeni bejegyzésben hasonló stílusban a Mygalomorphae és Araneomorphae közötti különbségeket, illetve levezetett jellegeiket fogjuk ismertetni.

Irodalom
1. Haupt, J. 2003. The Mesothelae -- a monograph of an exceptional group of spiders (Aaneae: Mesothelae): (Morphology, behaviour, ecology, taxonomy, distribution and phylogeny). Zoologica 154: 1–102.
2. Pocock, R. I. 1892. Liphistius and its bearing upon the classification of spiders. Annals and Magazine of Natural History (6) 10: 306–314.
3. Platnick, N. I. 2011. The world spider catalog, version 11.5. American Museum of Natural History, online at
http://research.amnh.org/iz/spiders/catalog. DOI: 10.5531/db.iz.0001.
4. Platnick, N. I. & W. J. Gertsch. 1976. The suborders of spiders: a cladistic analysis (Arachnida, Araneae). American Museum Novitates 2607: 1–15. URI: http://hdl.handle.net/2246/5468
5. Platnick, N. I. & P. A. Goloboff. 1985. On the monophyly of the spider suborder Mesothelae (Arachnida: Araneae). Journal of the New York Entomological Society 93 (4): 1265–1270.
6. Raven, R. J. 1985. The spider infraorder Mygalomorphae (Araneae): cladistics and systematics. Bulletin of the American Museum of Natural History 182: 1–180. URI: http://hdl.handle.net/2246/955